[Article]Autotomie et régénération caudale chez les sauriens

Introduction

De nombreux sauriens pratiquent l’autotomie caudale, en particulier au sein des familles Anguidae, Gekkonidae, Scincidae et Lacertidae. On a longtemps spéculé sans investigations précises sur cette autotomie ainsi que sur le processus de régénération qui s’ensuit. Qu’en est-il vraiment, selon les recherches les plus récentes dans ce domaine ?

Définition : autotomie= perte/ablation volontaire de tout ou partie d’un membre, ici la queue des sauriens.

En effet, parmi les spécimens sauvages adultes, rares sont ceux qui possèdent parmi les espèces pratiquant l’autotomie (95% des membres de la famille des Gekkonidae, par exemple), une queue d’origine.

L’autotomie en milieu naturel

On a pu observer que chez les espèces de sauriens pratiquant l’autotomie caudale,que plus les sujets sont âgés, plus la proportion de queues perdues et/ou régénérées est forte. Cela s’explique aisément du fait que sur une durée de vie plus longue, les chances d’accident (queue coincée entre deux pierres, éboulements, pour les espèces rupicoles) ou les agressions de prédateurs sont statistiquement plus nombreuses.

De même, au sein d’une même espèce, les mâles sont plus souvent touchés que les femelles, vraisemblablement suite aux combats qu’ils se livrent à la saison de reproduction ou pour défendre leur portion de territoire.

Une fois détachée du corps, la queue ou portion de queue constitue un leurre pour le prédateur. En effet, celle-ci est animée de mouvements réflexe pouvant durer près d’une heure, l’innervation de la queue ajoutée au choc de l’autotomie produisent des mouvements violents et saccadés propres à attirer l’attention du prédateur et à le distraire, l’animal privé de tout ou partie de sa queue va alors pouvoir s’enfuir pour préserver sa vie.

Des prédateurs excités par le mouvement, comme les chats domestiques ou errants, sont particulièrement sujets à ce genre de « piège » et consomment généralement la queue détachée en laissant le saurien se mettre à l’abri.

Ce mécanisme a depuis longtemps été observé par l’homme et on a tenté de le comprendre pour transposer le phénomène de la régénération à la médecine humaine.

Le processus d’autotomie

La plus grande partie des espèces pratiquant l’autotomie peuvent se séparer de petits fragments de leur queue, selon l’endroit où la morsure, la pression s’exerce au moment de la rupture. Ils fonctionnent selon un principe d’économie : prenons le cas d’un Phelsuma laticauda se coinçant la queue dans une porte vitrée de terrarium : celui-ci va détacher un segment de la longueur exacte entre la pointe de la queue et le point de pression de la vitre ; si on répète l’opération plus haut sur la queue, alors un segment plus grand se détachera.

La queue des sauriens constitue le prolongement de la colonne vertébrale et comprend un nombre important, variable selon les espèces, de vertèbres caudales. Chaque vertèbre comprend en son milieu un « point faible » et les muscles et le tégument sont également segmentés de manière à se déchirer à ce point précis, dit « point de rupture ». Dès le stade embryonnaire, une telle structure avec des « lignes de rupture » se met en place au niveau de la partie médiane (apophyses) de chaque vertèbre.

Lors du processus d’autotomie, on pourra observer que même si la chair est à nu, les saignements sont très limités. Cela s’explique par l’existence aux points de rupture de valves veineuses qui se contractent au moment de la perte de la queue et de sphincters disposés à chaque point de rupture sur l’artère caudale. Seules les vertèbres caudales situées le plus en amont sont exemptes d’un tel dispositif, ce qui permet une rupture maximale légèrement au-dessous du cloaque et des renflements hémipéniens des mâles, ainsi protégés de toute traction. La rupture de la queue n’implique donc pas la perte de capacité reproductive ni des lésions des organes internes ou de l’orifice excréteur.

Certaines espèces, sous l’effet d’un simple stress, vont déclencher la perte volontaire de tout ou partie de leur queue, mais il s’agit là de cas marginaux. La règle générale est la suivante : l’animal, sous l’effet d’une pression ou d’une morsure, va avoir un réflexe cérébrospinal déclenchant de violentes contractions-réflexe au niveau des muscles caudaux et ce sont ces mêmes contractions qui vont entraîner l’autotomie.

Chez les espèces stockant des réserves graisseuses dans la queue, cette dernière constitue un mets attractif pour les prédateurs car plus longue à manger qu’une queue longiligne et comme on le sait, les graisses sont appétantes pour tous les prédateurs.

La probabilité d’autotomie est également déterminée par la température : chez Podarcis muralis, les mois les plus froids correspondent à une activité très réduite sous nos climats, la perte de la queue est rendue plus facile par ces températures basses, sans doute parce que le lézard est alors engourdi et moins facilement susceptible de s’échapper d’un prédateur pour se mettre à l’abri. Inversement, de hautes températures pour l’espèce vont correspondre à une activité métabolique plus intense et faciliter les contractions musculaires menant à l’autotomie.

Processus de régénération

Contrairement à une idée répandue, la régénération n’intervient pas directement sur le vestige de queue restant. On peut observer sur des sauriens venant de pratiquer l’autotomie un temps de latence variant de quelques jours à 2-3 semaines pendant lequel rien ne semble repousser. Des observations multiples ont mis en évidence l’existence de « cellules dévoreuses » qui s’attaquent à la dernière demi-vertèbre du point de rupture pour la « ronger » ainsi que les tissus se trouvant immédiatement autour ; ces segments grâce à ces cellules qui ont un véritable rôle de « nettoyage » se détachent alors en prélude au processus de régénération proprement dit.

Ce processus de régénération est répétable à l’infini sur un même sujet, où que soit situé le point de rupture. Simplement, on a pu observer que des régénérations multiples sur un même individu tendaient à donner des résultats de moins en moins fidèles au modèle d’origine (queue plus courte, formes aberrantes…).

Il reste à l’issue de ce premier processus la fondation anatomique nécessaire à la repousse d’une nouvelle queue. Celle-ci diffère souvent de l’originale, par sa longueur, sa forme, son écaillure uniforme et plus simple que l’originale, sa couleur (ex. chez les Phelsuma, le vert vif des queues originales laisse place à un vert-gris ou un vert-bleu plus terne).

Ces différences superficielles sont en parallèle couplées avec des différences de structure interne : les vertèbres d’origine ne sont pas régénérées, à la place un tube cartilagineux constitue la fondation osseuse de la nouvelle queue.

Il y a parfois des « ratés » lors de la régénération avec une mauvaise reconstruction cartilagineuse, c’est ce qui donne des phénomènes de « double queues » chez certaines espèces, geckonidés en particulier.

C’est en pratiquant des radiographies de spécimens sauvages dont la régénération passe facilement inaperçue (Teratoscincus sp.) qu’on s’est rendu compte, contrairement à ce que l’aspect extérieur de l’animal pouvait laisser penser, que bien peu de spécimens présentaient une queue intacte et qu’ils avaient presque tous un tube cartilagineux typique d’une queue de repousse.

On pense à tort que les queues « grasses » du type de celles d’ Eublepharis macularius ou d’ Hemitheconyx caudicinctus sont des réserves de graisse pour l’hiver. En fait, c’est parfaitement illogique puisque lors de l’hivernage l’activité de l’animal est réduite et ses besoins nutritionnels minimes. Les besoins en « réserves » vont plutôt intervenir lors des périodes de sécheresse et de chaleur quand les proies se font plus rares ; il s’agit donc de « réserves pour l’été », lorsque l’activité est intense et que la reproduction intervient.

La perte de queue constitue généralement un handicap physiologique pour l’animal qui court moins vite sans « balancier » pour s’échapper. La queue sert également comme moyen de communication et de défense, par exemple chez Aeluroscalabotes felinus les mouvements de queue signalent l’approche d’une proie, chez Chondrodactylus angulifer en posture défensive celle-ci est relevée en arc de cercle pour décourager les prédateurs, donnant au gecko une vague apparence de scorpion en mode d’attaque.

Anatomie et autotomie

Toutes les espèces d’une même famille de sauriens ne vont pas déclencher l’autotomie avec la même facilité ni avec la même fréquence ; ainsi, quand la queue est préhensile comme chez de nombreux Diplodactylinae, elle se détache moins facilement que chez des espèces ne possédant pas de coussinet à setae terminant la queue.

De même, un certain nombre d’espèces n’ont pas la segmentation interne nécessaire pour n’abandonner qu’une partie de leur queue et lorsque l’autotomie se produit, c’est la queue toute entière qui est perdue et repousse ensuite (Uroplatus guentheri, Underwoodisaurus milii…). Ces espèces vont moins facilement déclencher l’autotomie, encore qu’elle sera facilitée avec des températures hautes pour l’espèce. Chez les Uroplatus ceci peut alors être interprété comme un signe de stress thermique.

Chez des espèces terrestres ou semi-terrestres, la queue sera moins facilement abandonnée si le lézard ne possède pas de scanseurs lui permettant de fuir en hauteur. Un E. macularius cantonné au sol a besoin de sa queue dans sa fuite pour contrôler ses mouvements à l’optimum alors qu’un Hemidactylus frenatus, même s’il se trouve au sol au moment de l’autotomie, peut faire le sacrifice de sa queue puisqu’il dispose de lamelles subdigitales à setae pour grimper et échapper ainsi plus facilement aux prédateurs.

Chez les espèces possédant des extensions dermiques aidant au camouflage sur les troncs comme les Uroplatus et les Ptychozoon, la queue régénérée va être certes simplifiée mais les extensions dermiques vont réapparaître sur la nouvelle queue. Seules chez Ptychozoon, les franges latérales qui ne sont pas absolument indispensables au camouflage ne vont pas être reproduites sur la portion régénérée.

Quand le point de rupture unique à la base de la queue ne permet qu’une autotomie totale, l’étude des tissus et de la structure interne de la queue prouve que si le point de rupture devait se situer quelque part le long de celle-ci, l’hémorragie et la douleur seraient intolérables pour l’animal.

Fait remarquable, chez R. auriculatus la queue régénérée possède un coussinet terminal à setae comme l’originale, ce qui met bien en évidence le rôle capital de cette structure dans la locomotion de l’espèce dans son biotope arbustif. Il en va de même pour les glandes des Strophurus secrétant des substances défensives pour éloigner les prédateurs ; les rôles fondamentaux aidant à la survie de l’animal sont conservés sur les queues de repousse.

Non seulement le comportement des espèces rentre en jeu s’agissant de la facilité avec laquelle l’autotomie est déclenchée, ainsi que la vitesse et la manière dont la queue est régénérée, mais on a pu observer des différences de comportement locomoteur selon les sexes chez certaines espèces ; une queue tronquée chez les mâles Goniurosaurus va entraîner dans leur chasse des pauses plus longues entre les phases de mouvement et les phases statiques, par exemple, alors que chez les femelles cela semble jouer un rôle beaucoup moins important pour la mobilité lors de la chasse.

« Patte dominante »

Comme chez les humains, les sauriens et en particulier les gekkonidae sont latéralisés, c’est-à-dire qu’il existe des individus « droitiers » et « gauchers » ; cela peut s’observer en comparant la locomotion de plusieurs individus d’une même espèce, en focalisant son attention sur quelle patte commence les mouvements lors des déplacements. Anatomiquement, ceci est matérialisé par le nombre de lamelles subdigitales sous le doigt le plus long, qui varie selon les individus au sein d’une même espèce. Un gecko possédant plus de lamelles sous le quatrième doigt de la patte gauche sera donc considéré comme « gaucher ».

Le rapport avec le phénomène d’autotomie ? Simplement, des études statistiques ont mis en évidence le fait que les « gauchers » perdaient plus facilement leur queue que les « droitiers ». Que faut-il en déduire ? Il n’y a aucune conclusion fixe en ce domaine pour l’instant, mais on peut parier sur le facteur environnement, plus propice aux droitiers qu’aux gauchers, exactement comme chez les humains, même si les geckos n’ont pas à ouvrir les portes.

Différences anatomiques

Chez les lacertidés et certains agamidés désertiques, on a pu observer des différences anatomiques chez les individus ayant perdu leur queue comparés à ceux qui ne l’ont pas perdu ; outre le facteur « droitier/gaucher » dont il est question au paragraphe précédent, des différences ont pu être observées sur la longueur des pattes locomotrices, sur l’écaillure du dos, de la queue et des doigts. Ces facteurs demeurent encore à interpréter mais il semble bien que des différences d’ordre génétique prédisposent tel ou tel individu à garder sa queue plus facilement ou à la perdre plus facilement, sans qu’on puisse affirmer s’il s’agit de populations plus exposées que d’autres à la pression des prédateurs. Cela a des implications taxonomiques : en effet, des différences externes comme l’écaillure reliées aux propriétés autotomiques peuvent très bien évoluer vers des groupes distincts qui de là formeront des taxons phylogéniquement différenciés par la suite.

Conclusion

De nombreux phénomènes n’ont pas encore étudiés, tels la provenance des cellules-souches intervenant dans la régénération proprement dite, ou des facteurs statistiques sur l’influence de l’environnement sur l’autotomie caudale. Cependant, j’espère que ce petit article mettra en lumière un certain nombre de faits peu connus et vous permettra de mieux comprendre ce phénomène d’autotomie somme toute si « banal » pour les possesseurs de sauriens.

Références :

http://www.anapsid.org/autotomy.html

http://www.bio.puc.cl/caseb/pdf/prog1/2007_Naya_et_al_CBP-A.pdf

-Bonvini, Lauren A Jumping behavior and the effects of caudal autotomy on performance in Anolis carolinensis, MHC Biological Sciences Theses, May 2007

-Amanda R. Clause, Elizabeth A. Capaldi Developmental Biology:
Caudal autotomy and regeneration in lizardsJournal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology, Volume 305A Issue 12, Pages 965 – 973

William E. Cooper Jr , Valentín Pérez-Mellado and Laurie J. Vitt ,Ease and effectiveness of costly autotomy vary with predation intensity among lizard populations,Journal of Zoology (2004), 262 : 243-255 Cambridge University Press

BENJAMIN E. DIAL and LLOYD C. FITZPATRICK Lizard Tail Autotomy: Function and Energetics of Postautotomy Tail Movement in Scincella lateralis Science 28 January 1983:Vol. 219. no. 4583, pp. 391 – 393

TRACY LANGKILDE 1*, ROSS A. ALFORD 1 AND LIN SCHWARZKOPF No behavioural compensation for fitness costs of autotomy in a lizard, Austral Ecology Volume 30 Issue 7, Pages 713 – 718

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Fred PUNZO, Tail Autotomy and Running Speed in the Lizards Cophosaurus texanus and Uma notata 1982 Society for the Study of Amphibians and Reptiles

J. M. Rumping and B. C. Jayne ,Muscle activity in autotomized tails of a lizard (Gekko gecko): a naturally occurring spinal preparation, Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 525-538

Hervé Saint Dizier, Janvier 2009

Mince, quel boulot encore, nickel

Joli travail oui...
Ca serait intéressant de rajouter un chapitre sur l'utilité de la queue chez les mâles pour établir leur dominance, et sur la perte de leur statut avec leur queue, qui ne devrait pas manquer si cette théorie est juste...

Oh lala que de choses renseignantes et passionnantes sur les dragons





(et Admen tes bières... j'suis lèche-bouliñas et non boulitas )

Akwakwak a écrit:

Joli travail oui...
Ca serait intéressant de rajouter un chapitre sur l'utilité de la queue chez les mâles pour établir leur dominance, et sur la perte de leur statut avec leur queue, qui ne devrait pas manquer si cette théorie est juste...

Effectivement d'après mes lectures les individus dépourvus de queue sont -sans doute par un processus inné de "tri sélectif" pénalisés pour la reproduction et dans des groupes sociaux d'espèces grégaires (Pogonas, Ptenopus...) ils occupent des perchoirs plus bas et/ou ont un statut de dominé dans la plupart des cas, qu'ils soient mâles ou femelles

Il me semble aussi important de souligner après cela qu'il est parfaitement inutile de "booster" avant l'hivernage des espèces stockant la graisse dans leur queue: c'est plus en été qu'il faut le faire et nourrir à volonté...

Joli....

Un régal d'infos !

tres bien détaillé , comme toujours

J'oubliais un point important, lors de l'autotomie la rupture n'intervient pas au niveau du point de jonction entre deux vertèbres mais au niveau de la partie médiane d'une vertèbre; les "cellules nettoyeuse/dévoreuses" qui précèdent la phase de régénération proprement dite vont réduire celle-ci à un quart de vertèbre, qui sera la fondation du futur tube cartilagineux lors de la régénération.